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三角龙属

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  此条目页的主题是角龙科的三角龙。关于泰坦巨龙类的三角区龙，请见“三角区龙”。

三角龙属
化石时期：白垩纪晚期 (马斯特里赫特阶),68–66 Ma
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三角龙骨架模型，洛杉矶自然史博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †角龙科 Ceratopsidae
亚科： †开角龙亚科 Chasmosaurinae
族： †三角龙族 Triceratopsini
属： †三角龙属 Triceratops
Marsh, 1889
模式种
†皱褶三角龙
Triceratops horridus
Marsh, 1890
种
  • †皱褶三角龙 T. horridus
    Marsh, 1890
  • †前突三角龙 T. prorsus
    Marsh, 1890
异名
异名

三角龙属（属名：Triceratops），通称三角龙、三觭龙，是鸟臀目角龙下目角龙科的一属，是种植食性恐龙，牠们有非常大的头盾，以及三根角状物，其中眼窝上的两根觭角非常之长，嘴巴有像鹦鹉一样的喙。化石发现于约6800万年前到6500万年前白垩纪的晚马斯特里赫特阶地狱溪组，在美国发现的化石尤其多，在加拿大、墨西哥也有大量出土。三角龙也是最著名、最常出现的植食恐龙之一，也是美国恐龙的第二代表（第一位是暴龙），在通俗文化中非常受欢迎，和暴龙、甲龙、肿头龙以及爱德蒙托龙生活在同一个地质年代。

三角龙大小在所有植食恐龙中算是中等，但却是最大级别的“角龙类”，四足，全长大约有7到10米，臀部高度为2.5到3米，重达6到12吨，比同长度的恐龙壮硕许多。三角龙属是所有恐龙最晚进化出来的恐龙种类之一，也是最后的角龙科恐龙，牠们占据非鸟形恐龙在地球上的最后时期（晚期白垩纪）中的绝大部分陆地生态系。由于三角龙的化石数量非常之多，让牠成为整个美国、北美洲以及晚白垩纪的代表性化石，即使不用科学仪器检测，如果在新种恐龙化石之间发现了三角龙化石，就能迅速推导出这些恐龙化石都是产自于美国以及马斯特里赫特期[1]。虽然三角龙与暴龙居住在同一地理环境，化石产地也和暴龙完美吻合，但不确定牠们之间是否有过电影与儿童读物里所描述的打斗[2]。

词源

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三角龙的属名为Triceratops，在希腊文的意思是“有三只角的脸”；tri/τρι-在希腊语的意思为“三”，ceras/κέρας意为“角”，而-ops/ωψ意为“面孔”。[3]长久以来，关于牠们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上，这些结构被认为是用来抵抗掠食动物的武器，但最近的理论认为这些结构可能用在求偶，以及展示支配地位，如同现代有角哺乳类（羊、鹿、牛等），或者有角昆虫（独角仙等）的角状物[4]。

叙述

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前突三角龙（橘）及皱褶三角龙（绿）与人类的体型比较
皱褶三角龙的想像图

三角龙个体的身长被估计有7.9到9米长，高度为2.9到3米[5][6]，体重估计约达6.1到12吨[7]。三角龙最显著的特征是牠们的大型头颅，是所有陆地动物中最大之一。牠们的头盾可长至超过2.5米[8]，可以达到整个动物身长的1/3[9]。三角龙的口鼻部上方有一跟鼻角，以及一对位在眼睛上方的额角，额角可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾，某些个体的头盾边缘有多个颈盾缘骨突。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔，但三角龙的头盾则是明显地实心、没有洞孔。

三角龙具有结实的体型、强壮的四肢、前脚掌有五个脚趾、后脚掌则有四个短蹄状脚趾[10]。虽然三角龙确定是四足动物，牠们的步态长久以来处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展，以助于承担头部的重量[4]。这种站立方式可见于查尔斯·耐特（Charles R. Knight）与鲁道夫·札林格（Rudolph F. Zallinger）的早期绘画中。然而，角龙类的足迹化石证据，以及近期的骨骸重建模型，显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势，但肘部稍微弯曲，居于完全直立与完全伸展两种说法的中间，类似现代犀牛[10][11][12][13][14]。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。

与其他四足恐龙相比，例如装甲类、许多蜥脚下目，三角龙的前肢、前脚掌仍保持相当原始的结构。当装甲类、许多蜥脚类恐龙行走时，前脚掌的脚趾向前，掌心向后。当角龙类、以及采四足方式前进的鸟脚类恐龙行走时，前脚掌的脚趾是朝向前方与两侧撑开的。采取二足方式行走的兽脚类恐龙，也保有这项原始特征，后肢的脚趾也是往前方与两侧撑开的。三角龙的前脚掌有五个脚趾，但只有前三趾协助支撑体重，第三、第四脚趾已退化，没有短蹄状脚趾[10]。

化石

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三角龙的巨大头骨，头盾边缘有多个颈盾缘骨突
前突三角龙 (T. prorsus)的头颅骨

自从1887年以来，在全班北美洲都已发现大量的三角龙化石，年龄层涵盖刚孵化幼体到成年个体[9]，近年在美国西部更发现一个完整化石标本[10]。在21世纪的最初10年，已在加拿大地狱溪组发现47个完整或部分的三角龙头颅骨[15]。古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。目前已有两个有效种：皱褶三角龙（T. horridus）、前突三角龙 (T. prorsus )，但还有其他种被命名。

在1872年命名的奇迹龙，化石发现于兰斯组，仅包含颅后身体骨骼化石，当时被归类于鸭嘴龙类。有研究人员提出，奇迹龙可能是三角龙的一个化石[16]。近年的研究显示，同属于角龙科的牛角龙，可能是某种形态的三角龙成年个体[8][17]，但目前还没有定论[18]。

分类

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三角龙是角龙科中最著名的一属，角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来，三角龙于角龙亚目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、实心头盾类似尖角龙亚科，而长的额角类似角龙亚科（或称开角龙亚科）。在第一个对于角龙科的整体研究中，理察·史旺·鲁尔（Richard Swann Lull）提出出两个支系，一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙，另一个支系包括角龙、牛角龙，这个假设使三角龙属于尖角龙亚科[19]。较晚的研究支持这个观点，并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科（包含三角龙），另一长头盾支系为开角龙亚科[20][21]。

在1949年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）首次对这假设提出质疑，他根据头颅与角的特征，而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近，使得三角龙属为开角龙亚科[22]。然而，斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）[23]、大卫·诺曼（David Norman）将三角龙置于尖角龙亚科的做法不同[24]。

后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点。在1990年，T.M. Lehman为两个亚科提出定义，并根据数个形态上的特征，而将三角龙归于开角龙亚科。事实上，除了短头盾以外，三角龙相当符合角龙亚科的特征[25]。彼得·达德森（Peter Dodson）在1990年的亲缘分支分类法研究[26] 与1993年的形态学研究[27]，支持三角龙归类为角龙亚科的论点。

在2010年，杰克·霍纳（John R. Horner）、约翰·斯堪那拉（John Scannella）研究加拿大地狱溪组的38个角龙类头颅骨，提出三角龙、牛角龙是相同动物。过去被归类于牛角龙的化石，其实是三角龙的成年个体；过去被归类于三角龙的化石，其实是三角龙的幼年、亚成年个体。因此，三角龙的成年个体其实有较长的头盾[8]。根据他们的研究，在三角龙的生长过程中，头盾会逐渐增长，最终演变成有洞孔的长头盾（如同牛角龙的头盾）。由于三角龙的命名时间较早，具有学术上的优先权。如果两者是同一动物，牛角龙将是三角龙的异名[15]。

种系发生学

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在种系发生学的研究中，三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点；恐龙被定义为：三角龙与新鸟亚纲（现代鸟类）的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代[28]。而鸟臀目的定义为：恐龙之中，所有与三角龙有较近共同祖先，而与现代鸟类有较远共同祖先之物种[29]。

发现于科罗拉多州罗拉米组（Laramie Formation）的三角龙头颅骨，可能是已知最古老的三角龙化石

演化起源

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很多年来三角龙的起源非常不明确。在1922年新发现的原角龙，被亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为是三角龙的祖先[30]。然而，近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于90年代晚期的祖尼角龙，是已知最早有额角的角龙类恐龙。而2005年发现的隐龙，是最早被发现的侏罗纪角龙类恐龙。

这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，牠们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类恐龙出现在晚白垩纪之初的北美洲[31]。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个属，三角龙的祖先可能外表类似开角龙，开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

发现与种

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编号specimen YPM 1871E标本的素描图，被命名为长角北美野牛（Bison alticornis），是最早的三角龙标本
三角龙的头骨，马什在1896年公布

第一个被命名为三角龙的标本，是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近，由一个头颅骨顶部，与附着在上面的一对额角所构成[32]。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh），他认为该化石的所处地层年代为上新世，而该化石属于一种特别大的北美野牛，因此将牠们命名为长角北美野牛（Bison alticornis）[32][33]。第二年，马什根据一些破碎的化石，发现了有角恐龙的存在，因此建立了角龙属[34]；但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨，才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本，起初被马什叙述成角龙属的另外一个种[35]，但马什经过熟虑之后，他将这个标本命名为三角龙（Triceratops）；并将原本的长角北美野牛改归类于角龙属的一个种[36]，最后也成为三角龙的一个标本[19]。三角龙的坚硬头颅骨使得许多头颅骨被保存下来，允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外，随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。

种

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在三角龙被命名后的前十年内，北美洲各地发现了不同的头颅骨，这些头颅骨与马什最初命名的皱褶三角龙（T. horridus）头颅骨有或多或少的差异；皱褶三角龙的种名horridus，在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”，意指正模标本的凹凸不平表面，该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸，这些差异来自于不同年龄与性别的差异，以及化石化过程中遭到不同程度或压力方向而挤压变形[4]。这些不同头颅骨被命名为个别的种（可见于以下列表），并形成数个系统发生学研究。

鲁尔发现这些种可分为两个群体，但他并没有说明如何分辨牠们；其中一群由皱褶三角龙 (T. horridus )、前突三角龙 (T. prorsus )、短角三角龙（T. brevicornus）所构成，另一群由T. elatus、T. calicornis所构成，锯齿三角龙（T. serratus）与扇形三角龙（T. flabellatus）则不属于这两个群体[19]。在1933年，鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙亚目专题论文重新出版，他维持原本的两个群与两个未定种的分类法，并增加了第三个支系，由钝头三角龙（T. obtusus）与海氏三角龙（T. hatcheri）所构成，特征是非常小的鼻角[21]。皱褶三角龙、前突三角龙、以及短角三角龙所构成的支系，此时被认为是最传统的支系，头颅骨较大，鼻角较小。而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个支系，有大型额角与小型鼻角[21][37]。查尔斯·斯腾伯格作了些调整，他将宽头三角龙（T. eurycephalus）视为第二与第三个支系之间的连结，而与恐怖三角龙所属支系的关系较远[22]。这个分类法持续用到80年代与90年代。

查尔斯·耐特的三角龙绘画，制于1904年

不同角龙类的头颅骨代表者单一种（或两个种）之内的个体变化，这个论点在近年来逐渐普及。在1986年，奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）公布一份研究，他们宣称三角龙属只有一个种，皱褶三角龙[38]。其中一个理由是，在一个地区锺通常只存在者单一或两个大型动物群；例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中，加进两性异形与年龄变化，他认为由皱褶三角龙、前突三角龙、短角三角龙所构成的第一个群体是雌性个体，而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个群体是雄性个体，而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个群体是年老的雄性个体[25]。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大，而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后，凯瑟琳·佛斯特（Catherine Forster）对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑，佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛的研究，并认为三角龙只有两个种：皱褶三角龙 (T. horridus )、前突三角龙 (T. prorsus )；而海氏三角龙因拥有独特头颅骨，足以成立新的属，目前已改为海氏双角龙（Nedoceratops hatcheri）[39]。她发现数个种其实属于皱褶三角龙，而前突三角龙与短角三角龙是同一个种；因为有许多种被分类于第一个群体，佛斯特提出前两个群体其实分别代表恐怖三角龙与前突三角龙。但在这个新分类法之下，这两个种仍有可能是两性异形的结果[4][40]。

恐怖三角龙骨架，位于纽约美国自然历史博物馆
T. prorsus骨架模型，卡内基自然史博物馆

已确定种：

可疑种：

  • 亚伯达三角龙（T. albertensis）：斯腾伯格 1949
  • 长角三角龙（T. alticornis）：马什 1887
  • 宽头三角龙（T. eurycephalus）：施赖克耶尔 1935
  • T. galeus：马什 1889
  • 海氏三角龙（T. hatcheri）：鲁尔 1907（= 海氏双角龙）
  • 硕大三角龙（T. ingens）：鲁尔 1915
  • 大三角龙（T. maximus）：布朗 1933
  • T. sulcatus：马什 1890

错误归类种：

  • 短角三角龙（T. brevicornis）：海彻尔 1905（= T. prorsus）
  • T. calicornus：马什 1898（= 恐怖三角龙）
  • T. elatus：马什 1891（= 恐怖三角龙）
  • 扇形三角龙（T. flabellatus）：马什 1889（= 恐怖三角龙）
  • T. mortuarius：爱德华·科普 1874（= 大师龙，疑名）
  • 钝头三角龙（T. obtusus）：马什 1898（= 恐怖三角龙）
  • 锯齿三角龙（T. serratus）：马什 1890（= 恐怖三角龙）
  • 森林三角龙（T. sylvestris）：科普 1872（= 森林奇迹龙，疑名）

牛角龙

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A.前突三角龙的正模标本（编号YPM 1822）、B.牛角龙正模标本（编号ANSP 15192）

牛角龙是角龙科恐龙的一属，最初的化石是两个部分头颅骨，在1891年发现于怀俄明州东南部，并在同年被叙述、命名，晚于三角龙两年。牛角龙的外形、体型类似三角龙，都发现于相近的地层、地理分布重叠，因此近年有许多研究认为牛角龙、三角龙是相同的物种[41]。两者最大的差异是头盾的长度，以及牛角龙的头盾有两个洞孔，而三角龙的头盾没有洞孔。近年有科学家研究蒙大拿州地狱溪层的恐龙化石的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。

在2009年，John Scannella在英国布里斯托的一场脊椎动物化石学会会议上，提出牛角龙不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。蒙大拿大学的杰克·霍纳（Jack Horner）在一个公开演讲中也提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的组织，这种组织会随者年龄的增长，发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化，幼年时会向前弯曲，成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年个体化石，而且三角龙的近成年个体化石中，有接近50%的头盾上有两个较薄部分，与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾，但在达到性成熟以前，其中一个性别或某群会发展出较长的头盾，以供展示用。为了平衡延长头盾的重量，必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏，也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性[42]，但这个理论当时没有被广泛地接受。隔年，两人发表更详细的研究，研究地狱溪层的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本，提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙，都是同种动物[8]。

在2011年，Andrew Farke提出反对意见，他认为双角龙有足够的差异，应为独立属；而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中，生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式，其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式[18]。在2012年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人研究牛角龙、三角龙的几个标本，提出两者不是相同动物[43]。

双角龙的唯一头颅骨，灰色部位是重建部位

双角龙

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在奥塞内尔·查利斯·马什的角龙科专题论文中，进行了双角龙的初步研究。但马什在1899年逝世，无法完成这份角龙科专题论文。约翰·贝尔·海彻尔接手这个论文的三角龙部分，但他在1904年死于斑疹伤寒，也无法完成该论文。隔年，理察·史旺·鲁尔将论文的部分完成并出版公布，并将一个发现于怀俄明州的头颅骨，命名为海氏双角龙（Diceratops hatcheri），属名意为“两根角的面孔”[44][45]。

这个研究的大部分完成于海彻尔，鲁尔只是将研究完成并出版，他本身并不认为双角龙有足够的特征可以成为独立属，而认为其差异主要来自于病理。在1933年，鲁尔改变想法，将双角龙归类于三角龙的一个亚属，并将钝头三角龙（T. obtusus）归类于双角龙，认为后两者的差异在于年龄大小。

因为某种膜翅目昆虫已优先使用“Diceratops”这个属名，双角龙必须重新命名。在2007年，Andrey Sergeyevich Ukrainsky注意到双角龙的命名问题，于是将双角龙的属名改名为“Nedoceratops”，意为“不足够的有角面孔”，意指牠们缺乏鼻角[46]。但在2008年，奥克塔维奥·马特乌斯（Octávio Mateus）在不知道这个重新命名的状况下，也将双角龙重新命名为“Diceratus”[47][48]。由于Ukrainsky的改名时间较早，具有优先权，而Diceratops、Diceratus都成为次异名[48]。

在杰克·霍纳与约翰·斯堪那拉的近年研究中，除了提出牛角龙是三角龙的成年个体，也提出双角龙是两者之间的过渡阶段。他们是根据头颅骨的鳞状骨、颈盾缘骨突的形状，以及头盾有初步的洞孔。双角龙的唯一头颅骨，其实是三角龙从短头盾、无洞孔，演化至长头盾、双洞孔的某个年龄阶段。他们并提出双角龙缺乏鼻角，因在化石化过程中遗失了[8][49]。在2011年，Andrew Farke对此提出反对意见，认为这个头颅骨有一定年龄、有足够差异，应该是独立属，海氏双角龙（Nedoceratops hatcheri）[18]。

白杨山角龙、野牛角龙

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在2011年，古生物学家尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出牛角龙、三角龙之间缺乏过渡形式的化石，因此难以证明两者是相同动物。但是，朗里奇认为双角龙、三角龙是相同动物。一个在早期历史曾被建立为锯齿三角龙（T. serratus）的头颅骨，在近年被建立为新属，白杨山角龙（Ojoceratops）。朗里奇认为这个头颅骨也属于皱褶三角龙。另一个近年被建立的新属，野牛角龙（Tatankaceratops），朗里奇发现牠们同时具有三角龙的幼年、成年特征，可能是三角龙的侏儒种，或者是生长期间发生个体变异，导致生长迟缓[50]。

古生物学

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有鬃毛版的三角龙想像图

虽然三角龙常被描述成群居动物，但目前很少直接证据显示牠们为群居动物。有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体，但目前只有发现一个三角龙的尸骨层，该尸骨层位在蒙大拿州南部，只包含三个幼年个体[51]。

在1966年，明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿州地狱溪组发现了200个前突三角龙 ( T. prorsus ) 的标本[52]。巴纳姆·布郎（Barnum Brown）则宣称在该处发现了超过500个头颅骨[53]。因为在北美洲西部的兰斯组（晚马斯特里赫特阶，6,800万年前到6,500万年前）发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片、以及其他的破碎头颅骨，因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。在1986年，罗伯特·巴克（Robert Bakker）估计在白垩纪末，三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6[54]。三角龙的头骨较常被发现，而非身体部分，与大部分动物不同。[55]

三角龙是白垩纪-第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙、以及远亲纤角龙也生存在同一时期，但牠们的化石较少被发现[4]。

三角龙可能有独特的皮肤结构。一个发现于美国怀俄明州Zerbst牧场的三角龙化石，被昵称为“Lane”，目前由黑山地质学研究机构（Black Hills Institute of Geological Research, Inc.）收藏、管理，目前还没有经过正式研究。该标本显示某些三角龙的腹部鳞片类似现代鳄鱼的腹部带状鳞片，而背部与尾部可能覆盖者类似鬃毛的结构，类似更原始的鹦鹉嘴龙的尾部毛状结构[56][57]。

齿列与食性

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三角龙的牙齿特写

三角龙是草食性动物，因为牠们的头部低矮，所以牠们可能主要以低高度植被为食，但牠们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用[31][58]。三角龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合[23]。

三角龙的牙齿排列成齿系（Tooth batteries），每列由36到40个牙齿群所构成，上下颌两侧各有3到5列牙齿群，牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变[31]。三角龙总共拥有432到800颗牙齿，其中只有少部分正在使用，而三角龙的牙齿是不断地生长并取代[31]。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物[31]。三角龙的众多牙齿，显示牠们以体积大的有纤维植物为食[31]，其中可能包含棕榈科与苏铁[59][60]，而其他人员则认为包含草原上的蕨类[61]。

角与头盾

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三角龙头部前面
三角龙头部侧面

关于三角龙头部装饰物的功能，目前已有许多假设，其中两个主要的理论为战斗与求偶时的视觉展示物，而后者现在被认为极可能是主要功能[31]。

在早期历史中，鲁尔假设这些头盾是作为颌部肌肉附着点使用，可增加肌肉的大小与力量，以协助咀嚼[62]。之后的一段时期，这个理论被其他研究人员接受，但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据[63]。

长久以来，三角龙被认为可能使用角与头盾，以与类似暴龙的掠食动物战斗；这个构念首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出，而在70年后再度由罗伯特·巴克（Robert Bakker）提出[64][65]。化石证据显示曾有暴龙类以三角龙为食，一个三角龙的断裂额角、鳞骨上曾发现暴龙的齿痕，以及痊愈的迹象，显示这个伤口是在该动物存活时留下的[66][67]。古生物学家彼得·达德森（Peter Dodson）表示，当成暴龙攻击成年三角龙时，三角龙可以用前肢将身体抬高，用头部的角对暴龙造成伤害[68]。在另一个三角龙的标本，肠骨与荐骨则发现明显的咬痕[2]。

在2005年，BBC的电视节目《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食动物如暴龙的攻击。为了暸解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人，节目单位制作了一个人工的三角龙头颅，并以每小时24公里的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角刺穿的模拟皮肤，但是额角与喙状嘴则无法刺穿，而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫，如果牠们遭到攻击时，应该会采取坚守策略，当敌人接近时，使用牠们的角来抵刺敌人。

三角龙颅骨上的骨膜反应痕迹，是因为骨头病变的刺激而引起骨膜增生，经过骨化、钙化而成的新骨

除了将头角用于抵抗掠食动物以外，三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的[69]，但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害、以及其他伤口，常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为，没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失、或不明的骨头疾病，是这些伤痕的来源[70]。2009年的一份研究，比较了三角龙与尖角龙的头颅骨损伤，提出三角龙会利用长角来打斗，利用头盾防御；而尖角龙的颅骨较少损伤，显示头盾与角较常充当视觉辨识功能，或是主要以身体部位打斗、防御[71]。研究人员认为头颅骨上的伤痕，大多是局部性的伤痕，应该是骨头疾病留下的痕迹[72]。

幼年与成年三角龙的头骨，幼年体的头骨相当于人类头骨的大小

三角龙的大型头盾也可能用来增加身体的表面积，以协助调节体温[73]。剑龙的背部骨板也被推测拥有类似的功能[74]，但这个理论无法解释角龙科不同属的头盾形状变化[31]。由此显示这些头盾可能具有基本的视觉展示物与求偶功能。

头盾与角是两性异形特征的理论，是由L. Davitashvili在1961年首次提出，并且逐渐获得更多人的支持[25][63][75]。头盾与角在求偶以及其他社会行为上，被视为重要的视觉辨认物；这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用[76]。最近，一个对于最小型三角龙头颅骨的研究，确定该头颅骨属于一个幼年体，并显示头盾与角是在年纪非常小的时期就开始发展，早于性发育；因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用[77]。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角，也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

古生态学

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圆饼图为整个地狱溪层的主要恐龙数量统计

三角龙生活于白垩纪晚期的北美洲。其化石来自地狱溪层、兰斯层（英语：Lance Formation）、埃文斯顿层（英语：Evanston Formation）、史考勒层（英语：Scollard Formation）、拉腊米层（英语：Laramie Formation）及丹佛层（英语：Denver Formation）。这些岩层的年代在白垩纪-古近纪灭绝事件期间，约为6600万(±0.07百万)年前。[78]这些岩层中发现非常多的动物及植物化石，其中又以地狱溪层及兰斯层最多。三角龙是最晚出现的角龙亚目成员之一。与其关系亲近的牛角龙及关系稍远的纤角龙也在这些地层当中，但数量稀少。

于地狱溪层的三角龙与较小型的纤角龙复原图

位于这些岩层的兽脚类有驰龙科、暴龙科、似鸟龙科、伤齿龙科、鸟翼类及近颌龙科，地狱溪层中的驰龙科成员有冥河盗龙及达科他盗龙，其他岩层中也有些未定种的驰龙科。先前被认为属于驰龙及蜥鸟盗龙的牙齿化石现认定属冥河盗龙。暴龙科的成员则有暴龙及矮暴龙，虽然后者可能只是前者的亚成年个体。似鸟龙科则有似鸟龙及似鸵龙，还有一个尚未被叙述的似妖龙（英语：Orcomimus）也可能在其中。伤齿龙科则仅在地狱溪层中发现梳齿龙及近爪牙龙及一个兰斯层的可能物种。一个以演化关系不确定闻名的虚骨龙类理察伊斯特斯龙也在地狱溪及相似岩层。只有三种偷蛋龙科在地狱溪层，安祖龙、细喙龙和一种和巨盗龙非常类似的大型近颌龙科，然而只有一个化石化的脚印。鸟翼类则有鸟龙鸟，多种Brodavis（英语：Brodavis）、黄昏鸟目，及包括白垩翅鸟（英语：Cimolopteryx）在内的真正鸟类。

三角龙及其他地狱溪层恐龙

鸟臀目在地狱溪、兰斯、拉腊米、丹佛、史考勒等层都非常繁盛。鸟臀目主要族群有甲龙亚目、鸟脚亚目、角龙亚目及厚头龙亚目。

大众文化

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异特龙、三角龙的骨架模型，皇家安大略博物馆

三角龙独特的外形，使得牠们经常出现在电影、电脑游戏、以及电视节目中。在1993年的电影《侏罗纪公园》中，出现了一只因为不适应现代植被而生病的三角龙。而在1933年的电影《金刚之子》（Son of Kong）中，一只类似三角龙的恐龙追赶着进入丛林的人类，该只三角龙模型是由早期的电影特效专家Willis O'Brien所操作。三角龙也出现在多个以恐龙为主题的电视节目：《史前地球》、《与恐龙共舞》、《海底霸王》、《恐龙纪元》、《恐龙星球》、《侏罗纪格斗俱乐部（英语：Jurassic Fight Club）》、《史前公园（英语：Prehistoric Park）》、《恐龙凶面目（英语：The Truth About Killer Dinosaurs）》、《恐龙的战争（英语：Clash of the Dinosaurs）》、《动物末日（英语：Animal Armageddon）》、《远古巨兽大复活（英语：Monsters Resurrected）》和《恐龙革命（英语：Dinosaur Revolution）》。

暴龙与三角龙的打斗

三角龙因为牠们头部的三根大型角而著名。牠们常在英文中被昵称为“Three-horns”，例如动画电影《历险小恐龙》（The Land Before Time）与其续集。牠们也常在儿童读物、动画节目中被简称为“Trike”，例如《哈利与小恐龙》。

在1942年，古生物绘画家查尔斯·耐特替国家地理杂志绘制三角龙、暴龙打斗的想像图，这个天敌印象从此深植于一般大众[79]。在儿童读物中，经常出现三角龙与暴龙打斗的场景[80][81][82][83]，因此这两种恐龙普遍被认为是天敌或是敌手。但在1966年的电影《公元前一百万年》（One Million Years B.C.）中，三角龙的打斗对象，从暴龙替换成角鼻龙，但角鼻龙与三角龙其实生存于不同的时期。

三角龙也出现在《侏罗纪公园》周边的电视游戏，或是其他类似主题的游戏，例如1997年的电脑游戏《Jurassic Park: Chaos Island》与《恐龙猎人》（Turok: Dinosaur Hunter）、以及2000年的电脑与Playstation游戏《恐龙危机》、2003年的《侏罗纪公园：基因计划》（Jurassic Park: Operation Genesis）。三角龙也出现在任天堂的游戏中，例如《大金刚赛车》（Diddy Kong Racing）、《星战火狐大冒险》（Starfox Adventures）。三角龙也是南达科他州的官方州化石[84]，以及怀俄明州的官方州恐龙[85]。

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外部链接

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